Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Тема 1. Разнообразие животных

Практическая работа № 5. Сравнение строения скелетов позвоночных животных

Цель : рассмотреть скелеты позвоночных животных, найти черты сходства и различия.

Ход работы.

			Рептилии		Млекопитающие
Скелет головы (череп)	Кости неподвижно соединены между собой. Подвижно соединяется нижняя челюсть. Есть жаберные дуги	Череп хрящевой	Череп костный	Кости черепа срастаются между собой. Имеет большой объем мозговой коробки, большие глазные впадины	Череп мозговой отдел, что состоит из костей, которые срастаются, лицевой отдел (челюсти)
Скелет туловища (позвоночник)	Два отдела: тулубовий, хвостовой. Тулубові позвонки несут ребра	Отделы: шейный, тулубовий, крестцовый, хвостовой. Шейный позвонок один. Ребер нет	Отделы (5): шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой. Шейный отдел обеспечивает подвижность головы. Ребра хорошо развиты. Есть грудная клетка - грудные позвонки, ребра, грудная кость	Отделы (5): шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой. Шейный отдел имеет большое количество позвонков (11-25). Позвонки грудного, поясничного, крестцового отделов соединены неподвижно (прочная основа). Ребра развиты. Есть грудная клетка - грудные позвонки, ребра, грудина имеет киль	Отделы (5): шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой. Шейный отдел (7 позвонков) обеспечивает подвижность головы. Ребра хорошо развиты. Есть грудная клетка - грудные позвонки, ребра, грудная кость
Скелет конечностей	Парные плавники (грудные, брюшные) представлены костными лучами	Передние - кости плеча, предплечья, кисти. Задние - кости бедра, голени, стопы. Конечности заканчиваются пальцами (5)	Передние - плечевая кость, локтевая и лучевая кости, кисть. Задние - бедренная кость, голень, стопа. Конечности заканчиваются пальцами (5)	Конечности - крылья. Передние - плечевая кость, локтевая и лучевая кости, кисть имеет три пальца. Задние - бедренная кость, голень, стопа. Кости стопы срастаются и образуют цевье. Конечности заканчиваются пальцами	Передние - плечевая кость, локтевая и лучевая кости, кости кисти. Задние - бедренная кость, малая и большая берцовые, кости стопы. Конечности заканчиваются пальцами (5)
Скелет поясов конечностей	До костей присоединяются мышцы	Пояс передних конечностей - лопатки (2), вороньи кости (2), ключицы (2). Пояс задних конечностей - три пары сросшихся между собой костей таза	Пояс передних конечностей - лопатки (2), ключицы (2). Пояс задних конечностей - три пары сросшихся между собой костей таза	Пояс передних конечностей - лопатки (2), ключицы (2) срослись между собой и образовали вилку Пояс задних конечностей - три пары сросшихся между собой костей таза
Способ передвижения	Рыбы плавают. Движения обеспечивают плавники: хвостовой - активное поступательное движение, парные (брюшные, грудные) - медленное движение	Обеспечивают передвижение прыжками. Животные могут плавать благодаря перепонкам между пальцами задних конечностей	Во время передвижения тело ползает по субстрату. Крокодилы, змеи могут плавать уводі	Основной способ передвижения - полет. Скелет характеризуется легкостью - кости имеют полости, заполненные воздухом. Скелет крепкий - рост костей.	Разные способы передвижения - бегают, прыгают, летают (наземная среда), роют норы в почве (грунт), плавают и ныряют (водная среда)

Выводы . 1. Все позвоночные животные имеют внутренний скелет, который имеет общий план строения - скелет головы (череп), скелет туловища (позвоночник), скелет конечностей, скелет поясов конечностей. 2. Скелет выполняет защитную функцию, служит местом прикрепления мышц, которые обеспечивают движения животных. 3. Особенности строения скелетов позвоночных животных обеспечивают определенные способы передвижения этих животных в пространстве.

Скелет позвоночных образован не только костями: он включает в себя хрящ и соединительную ткань, а иногда в его состав входят различные кожные образования.

У позвоночных принято выделять осевой скелет (череп, хорда, позвоночник, ребра) и скелет конечностей , включающий их пояса (плечевой и тазовый) и свободные отделы . Змеи, безногие ящерицы и червяги лишены скелета конечностей, хотя у некоторых видов первых двух групп сохраняются их рудименты. У угрей соответствующие задним конечностям брюшные плавники исчезли. У китов и сирен никаких внешних признаков задних ног также не осталось.

Череп. По происхождению различают три категории костей черепа:

• замещающие хрящ,
• покровные (накладные, или кожные)
• висцеральные.

У акул и их родичей в нем, возможно, когда-то присутствовали кости, но сейчас его коробка представляет собой единый монолит из хряща без швов между элементами. У костных рыб в черепе больше различных костей, чем у представителей любого другого класса позвоночных. У них, как и всех вышестоящих групп, центральные кости головы закладываются в хряще и замещают его, а следовательно, гомологичны хрящевому черепу акул.

Висцеральные элементы черепа – производные хрящевых жаберных дуг, возникших в стенках глотки при развитии у позвоночных жабр. У рыб две первые дуги видоизменились и превратились в челюстной и подъязычный аппарат . В типичных случаях у них сохраняются еще 5 жаберных дуг, но у некоторых родов их число сократилось. У примитивной современной акулы семижаберника (Heptanchus) позади челюстной и подъязычной дуг жаберных дуг целых семь. У костных рыб челюстные хрящи облицованы многочисленными покровными костями; последние образуют также жаберные крышки, защищающие нежные жаберные лепестки. В ходе эволюции позвоночных исходные хрящи челюстей неуклонно редуцировались, пока не исчезли полностью. Если у крокодилов остаток первоначального хряща в нижней челюсти облицовывают 5 парных покровных костей, то у млекопитающих из них остается лишь одна – зубная, которая полностью формирует скелет нижней челюсти.

Череп древних амфибий содержал тяжелые покровные пластинки и был похож в этом отношении на типичный череп кистеперых рыб. У современных земноводных как накладные, так и замещающие кости сильно редуцированы. В черепе лягушек и саламандр их меньше, чем у других позвоночных с костным скелетом, причем в последней группе многие элементы остаются хрящевыми. У черепах и крокодилов кости черепа многочисленны и плотно сращены между собой. У ящериц и змей они относительно невелики, причем наружные элементы разделены широкими промежутками, как у лягушек или жаб. У птиц кости черепа тонкие, но очень твердые; у взрослых особей они срослись настолько полно, что несколько швов исчезли. Очень велики глазничные впадины; крыша относительно огромной мозговой коробки образована тонкими покровными костями; легкие челюсти покрыты роговыми чехлами. У млекопитающих череп тяжелый и включает мощные челюсти с зубами. Остатки хрящевых челюстей переместились в среднее ухо и образовали его косточки – молоточек и наковальню.

У птиц и рептилий череп причленяется к позвоночнику при помощи одного своего мыщелка (суставного бугорка). У современных амфибий и всех млекопитающих для этого используются два мыщелка, расположенные по бокам от спинного мозга.

Позвоночник , в эмбриональном развитии ему всегда предшествует хорда , которая сохраняется пожизненно у ланцетника и круглоротых. У рыб она окружается позвонками (у акул и их ближайших родственников – хрящевыми) и выглядит четковидной. У млекопитающих сохраняются лишь рудименты хорды в межпозвоночных дисках. Хорда не преобразуется в позвонки, а заменяется ими. Они возникают в ходе эмбрионального развития как изогнутые пластинки, постепенно окружающие хорду кольцами и по мере роста почти полностью ее вытесняющие.

В типичном позвоночнике различают 5 отделов:

• шейный,
• грудной (соответствующий грудной клетке),
• поясничный,
• крестцовый
• хвостовой.

Число шейных позвонков сильно варьирует в зависимости от группы животных. У современных амфибий такой позвонок только один. У мелких птиц позвонков может быть всего 5, а у лебедей – до 25. У мезозойской морской рептилии плезиозавра было 72 шейных позвонка. У млекопитающих их почти всегда 7; исключение составляют ленивцы (от 6 до 9). Первый шейный позвонок называется атлантом . У млекопитающих и амфибий на нем две суставные поверхности, в которые входят затылочные мыщелки. У млекопитающих второй шейный позвонок (эпистрофей ) образует ось, на которой вращаются атлант и череп.

К грудным позвонкам обычно присоединены ребра. У птиц их около пяти, у млекопитающих 12 или 13; у змей очень много. Тела этих позвонков обычно малы, а остистые отростки их верхних дуг длинные и наклонены назад. Поясничных позвонков обычно от 5 до 8; у большинства рептилий и всех птиц и млекопитающих они не несут ребер. Остистые и поперечные отростки поясничных позвонков очень мощные и, как правило, направлены вперед. У змей и многих рыб ребра причленены ко всем туловищным позвонкам, и границу между грудным и поясничным отделами провести трудно. У птиц поясничные позвонки слиты с крестцовыми, образуя сложный крестец, что делает их спину более жесткой, чем у других позвоночных, исключая черепах, у которых грудной, поясничный и крестцовый отделы соединены с панцирем.

Число крестцовых позвонков варьирует от одного у амфибий до 13 у птиц. Строение хвостового отдела тоже весьма разнообразно; у лягушек, птиц, человекообразных обезьян и человека он содержит всего несколько частично или полностью слившихся позвонков, а у некоторых акул – до двухсот. Ближе к концу хвоста позвонки утрачивают дуги и представлены одними телами.

Ребра впервые появляются у акул в виде маленьких хрящевых отростков в соединительной ткани между мышечными сегментами. У костных рыб они костные и гомологичны гемальным дугам, расположенным снизу на хвостовых позвонках. У четвероногих животных такие ребра «рыбьего» типа, называемые нижними, замещаются верхними и используются при дыхании. Они закладываются в тех же самых соединительнотканных перегородках между мышечными блоками, что и у рыб, но располагаются в стенке тела выше.

Скелет конечностей . Конечности четвероногих развились из парных плавников кистеперых рыб, в скелете которых были элементы, гомологичные костям плечевого и тазового пояса, а также передних и задних ног. Первоначально в плечевом поясе было по крайней мере пять отдельных окостенений, однако у современных животных их обычно всего три: лопатка, ключица и коракоид . Почти у всех млекопитающих коракоид редуцирован, прирос к лопатке или вообще отсутствует. У некоторых зверей лопатка остается единственным функциональным элементом плечевого пояса.

Тазовый пояс включает три кости:

• подвздошную,
• седалищную
• лобковую.

У птиц и млекопитающих они полностью слились между собой, в последнем случае образовав так называемую безымянную кость . У рыб, змей, китов и сирен тазовый пояс не прикреплен к позвоночнику, в котором поэтому нет типичных крестцовых позвонков. У некоторых животных как плечевой, так и тазовый пояс включают в себя добавочные кости.

Кости передней свободной конечност и у четвероногих в принципе такие же, что и в задней, но называются по-другому. В передней конечности, если считать от туловища, сначала идет плечевая кость, за ней лучевая и локтевая кости, затем запястные , пястные и фаланги пальцев .

В задней конечности им соответствуют бедренная , затем большая и малая берцовые , предплюсневые , плюсневые кости и фаланги пальцев . Исходное число пальцев – по 5 на каждой конечности. У амфибий на передних лапах всего по 4 пальца. У птиц передние конечности преобразованы в крылья; кости запястья, пясти и пальцев сокращены в количестве и частично сращены между собой, на ногах утрачен пятый палец. У лошадей остался только средний палец. Коровы и их ближайшие родственники опираются на третий и четвертый пальцы, а остальные утрачены или редуцированы. Копытные животные передвигаются на кончиках пальцев и называются фалангоходящими . Кошки и многие другие звери при ходьбе опираются на всю поверхность пальцев и относятся к пальцеходящему типу. Медведи и человек при движении прижимают к грунту всю подошву и называются стопоходящими .

Наружный скелет. У позвоночных всех классов так или иначе представлен наружный скелет. Головные пластины у щитковых (вымерших бесчелюстных), древних рыб и амфибий, так же как чешуи, перья и волосы высших четвероногих, представляют собой кожные образования. Таков же по происхождению панцирь черепах – высоко специализированное скелетное образование. Их кожные костные пластинки (остеодермы) приблизились к позвонкам и ребрам и слились с ними. Примечательно то, что плечевой и тазовый пояса параллельно этому сместились внутрь грудной клетки. В гребне на спине у крокодилов и панцире броненосцев находятся костные пластинки того же происхождения, что и панцирь черепах

Скелет - skeleton домашних животных включает два отдела (рис. 15): осевой и конечностей (периферический).
Осевой скелет у домашних животных представлен метамерно расположенными позвонками, формирующими позвоночный столб, грудной клеткой и черепом. Кости его вторичные и развиваются за счет элементов внутреннего скелета. Лишь покровные кости черепа и ключица развиваются за счет элементов наружного скелета - первичных костей.
Вдоль тела животного, по срединной плоскости, расположен позвоночник, в котором различают две части: позвоночный столб - columna vertebralis, образованный телами позвонков, - опорная часть, связывающая в виде кинематической дуги работу конечностей, и позвоночный канал - canalis vertebralis, который образован дугами позвонков, окружающими спинной мозг.

С появлением у наземных животных конечностей, закрепляющихся на осевом скелете, позвоночник дифференцируется на отделы, совпадающие с направлением действия сил тяжести тела четвероногих. В тех местах, где к нему прикрепляются пояса конечностей, выделяются грудной и крестцовый отделы, между ними остается поясничный отдел: Впереди грудного образуется шейный отдел и позади крестцового - хвостовой (рис. 16). Так позвоночник разделился на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы, в которых позвонки приобрели некоторые отличия, связанные с выполняемой ими функцией. Грудной отдел вместе с поясничным выделяется еще как скелет туловища.
Ребра - costae сохраняются у высших позвоночных полностью лишь в грудном отделе, образуя полный костный сегмент там, где ребра с помощью реберных хрящей соединяются с грудиной, или неполный, образованный лишь грудными позвонками, костными ребрами и реберными хрящами. В остальных отделах ребра остаются в виде рудиментов, сросшихся с поперечными отростками.
С развитием конечностей у наземных позвоночных в грудном отделе появляется грудина (грудная кость), на которую опираются нижние концы реберных хрящей.
Количество позвонков в грудном отделе от 12 до 19, в хвостовом - от 12 до 24. У млекопитающих в шейном отделе 7 позвонков, а в поясничном 6 или 7, в крестцовом меньше - всего 3-5 (табл. 3).

Скелетом (от греч. "skeleton" - высушенный) именуются различного строения и происхождения структуры, обеспечивающие сохранение формы тела животного, а также опору и защиту для внутренних органов. Кроме того, к отдельным компонентам скелета прикрепляются мышцы , обеспечивающие передвижение животного - так что скелет является важным функциональным подразделением опорно-двигательного аппарата. Позвоночные, в отличие от большинства беспозвоночных, обладают эндоскелетом - т.е. их опорные структуры располагаются не на поверхности, а в глубинных частях тела.

Прообразом скелета позвоночных - а также единственной скелетной структурой у низших хордовых - является хорда , плотный тяж из клеток мезодермального происхождения, протянувшийся вдоль дорсальной (спинной) стороны через все тело, от головы до хвоста. У высших хордовых - позвоночных - хорда сохраняется лишь на эмбриональной стадии развития, заменяясь во взрослом состоянии хрящевой и костной тканями, образующимися в онтогенезе из мезенхимы , т.е. зародышевой соединительной ткани преимущественно мезодермального происхождения. Изначально скелетные элементы образуются из хряща ; однако ныне хрящевой скелет наблюдается только у низших групп позвоночных (миноги , миксины , хрящевые рыбы и некоторые другие). У высших позвоночных хрящевые структуры наблюдаются преимущественно в зародышевую стадию развития и в детском возрасте; во взрослом же состоянии их скелет построен большей частью из кости .

Анатомически скелет позвоночных образован множеством элементов, имеющих различное строение, форму, происхождение и местоположение в организме животного. Между собой эти скелетные элементы (хрящи или кости) соединены либо неподвижными (синартрозы ) либо подвижными (суставы ) сочленениями; последний вариант обеспечивает движение частей тела относительно друг друга и всего тела животного в окружающем пространстве. При всем многообразии, скелетные элементы у различных групп позвоночных можно объединить в несколько отделов.

Покровный скелет

Покровный скелет представляет собой совокупность костных элементов, располагающихся в кожных покровах животного; эти элементы изначально формируются из костной ткани и не имеют хрящевой стадии развития. Кожа современных позвоночных обычно не содержит в своем составе никаких костных элементов, однако у многих вымерших форм тело частично или полностью было заключено в костный панцирь; кроме того, покровное происхождение имеют некоторые кости черепа и поясов конечностей .

Современные миноги и микисны не имеют никакого костного панциря, однако многие древние водные позвоночные (к примеру, панцирные рыбы ) были полностью закованы в мощную броню; подавляющая часть современных рыб также имеет поверх кожи защитный слой из различных по форме и строению костных чешуй , к покровным же костям относят и элементы жаберной крышки .

Наземные четвероногие позвоночные изначально также имели полный костный покров из пластин и чешуй, впоследствии отдельные его компоненты вошли в состав черепа, челюстей, поясов конечнстей, а прочие были утрачены. Кожа этих позвоночных, однако, сохранила способность образовывать кость, так что некоторые их представители вторично обрели защитные чешуи или пластины - к примеру, брюшные ребра крокодилов , панцирь черепах и броненосцев .

Внутренний скелет

Скелет птицы

Подробнее о Скелет птицы

Скелет млекопитающего

Подробнее о Скелет млекопитающего

Скелет человека

Подробнее о Скелет человека

В отличие от покровного скелета, элементы внутреннего формируются в глубинных частях тела и изначально образованы хрящом; как уже было отмечено, у низших представителей он частично или полностью сохраняет хрящевой состав, тогда как у высших в процессе онтогенеза хрящ постепенно заменяется костью.

Позвоночник

Позвоночный столб , образованный множеством позвонков , - важнейший элемент так называемого осевого скелета , историческим сформировавшегося вокруг хорды, хотя сама хорда во взрослом состоянии редуцируется, сохраняясь разве что у рыб , примитивных амфибий и рептилий , будучи сильно сжатой внутри позвонков и расширяясь между ними; у большинства же наземных позвоночных остатками хорды являются лишь студенистые образования в межпозвонковых дисках . Отдельные позвонки имеют у разных групп позвоночных различное строение; кроме того, в пределах одного организма позвонки также неоднородны, что позволяет выделить несколько отделов позвоночника. Наиболее просто устроен позвоночник рыб - в нем явно выделяют лишь туловищный и хвостовой отделы; в ходе дальнейшей эволюции произошло обособление грудного , шейного , поясничного и крестцового отделов; каждой группе позвоночных присущ свой особенный набор отделов позвоночника.

К осевому же скелету относятся ребра , впервые появляющиеся у хрящевых рыб и представляющие собой вытянутые хрящевые либо костные образования, служащие главным образом для прикрепления мускулатуры; у различных групп позвоночных присутствуют различной формы, размера и происхождения ребра, соединенные с позвонками одного или нескольких отделов позвоночника. С вентральной (брюшной) стороны ребра могут присоединяться к грудине , образуя таким образом грудную клетку .

Череп

Скелет головы - череп - является весьма сложным образованием, состоящим из множества хрящевых либо костных элементов, имеющих различное строение и происхождение: здесь наблюдается сочетание как внутренних, так и срастающихся с ними покровных костей. В общих чертах в составе черепа позвоночных можно выделить четыре компонента:

• мозговая коробка - по сути, это продолжение осевого скелета, формирующееся по задней, нижней и боковым сторонам головного мозга из внутренних и частично покровных костей. Затылочный отдел при этом имеет в составе большое затылочное отверстие , через которое проходит спинной мозг, а также мыщелки для соединения с первым позвонком.
• крыша черепа - костные элементы, покрывающие головной мозг сверху, спереди и с боков, а также формирующие структуры носа , глазниц , височную область, верхнюю челюсть , и образованные исключительно покровными костями.
• небный комплекс - элементы, формирмирующие первичное и вторичное небо и образованные внутренними и покровными костями.
• висцеральный скелет - хрящевые либо костные элементы, формирующиеся изначально вокруг ротовой полости и глотки, а происходящие из мезенхимы энтодермального происхождения. У низших хордовых представлены жаберными дугами , передние из которых преобразуются в челюсти ; у высших дополняются покровными костями нижней челюсти и подъязычной области, остатки бывших жаберных дуг при этом преобразуются в косточки среднего уха либо в не относящиеся к собственно скелету хрящи гортани .

Скелет поясов конечностей

Пояса конечностей - это хрящевые либо костные образования, предназначенные для соединения собственно конечностей с туловищем. Соответственно с конечностями, выделяют плечевой пояс , либо пояс передних конечностей, и тазовый пояс , либо пояс задних конечностей. Состав и строение поясов конечностей варьируют у разных групп позвоночных, однако наблюдаются некоторые общие закономерности.

• плечевой пояс состоит из двух частей - покровного и внутреннего происхождения. К покровным относится ключица и некоторые другие кости, обеспечивающие связь передней конечности с позвоночником, а у рыб и также и с черепом. Внутренние кости плечевого пояса представлены у высших позвоночных лопаткой - костью, непосредственно связанной с передней конечностью и служащей для прикрепления мышц.
• тазовый пояс - чисто эндоскелетное образование, служащее для прикрепления мышц задней конечности. У рыб тазовый пояс является простым элементом, никак не связанным с осевым скелетом; у наземных позвоночных, напротив, прикрепляется к позвоночнику и состоит из явно выделяемых трех пар костей.

Скелет конечностей

Свободные конечности позвоночных, служащие средством передвижения, имеют у различных групп некоторые вариации. Так, лучеперые рыбы обладают парными плавниками (грудными и брюшными), построенными по принципу складки; эти их конечности практически не имеют внутреннего скелета, поддерживаясь лучами покровного происхождения. Плавники древних кистеперых рыб , напротив, демонстрируют типичное трехсегментарное строение, в котором ближайший к туловищу сегмент образован единственным элементом, средний сегмент - двумя элементами, а дистальный - множеством мелких косточек, расположенных в виде лопасти. Наземные позвоночные наследуют подобную схему, причем в третьем (дистальном) сегменте остается в общем случае всего пять лучей - так образуется типичная пятипалая конечность, состоящая из плеча , предплечья и кисти (для передней) либо из бедра , голени и стопы (для задней).

Скелет позвоночных образуется из мезодермы и состоит из 3 отделов: скелета головы (череп), осевого скелета туловища (хорда, позвоночник и ребра), скелета конечностей и их поясов.

Основные направления эволюции осевого скелета:

1. Замена хорды позвоночником, хрящевой ткани – костной.

2. Дифференцировка позвоночника на отделы (от двух до пяти).

3. Увеличение числа позвонков в отделах.

4. Формирование грудной клетки.

Круглоротые и низшие рыбы сохраняют хорду в течение всей жизни, но у них уже появляются зачатки позвонков (парные хрящевые образования, расположенные над и под хордой): верхние дуги у круглоротых, и нижние – у рыб.

У костных рыб развиваются тела позвонков, появляются остистые и поперечные отростки, формируется канал спинного мозга. Позвоночник состоит из 2 отделов: туловищного и хвостового. В туловищном отделе есть ребра, которые свободно заканчиваются на брюшной стороне тела.

У амфибий появляются 2 новых отдела: шейный и крестцовый, каждый из них содержит по одному позвонку. Имеется хрящевая грудина. Ребра у хвостатых амфибий незначительной длины и никогда не доходят до грудины, у бесхвостых амфибий ребра отсутствуют.

В позвоночнике рептилий выделяют шейный отдел, который содержит 8-10 позвонков, грудной, поясничный (в этих отделах – 22 позвонка), крестцовый – 2 и хвостовой, в котором может быть несколько десятков позвонков. Первые два шейных позвонка имеют особое строение, в результате чего обеспечивается большая подвижность головы. Три последних шейных позвонка имеют по паре ребер. Первые пять пар ребер пояснично-грудного отдела присоединяются к хрящевой грудине, образуя грудную клетку.

У млекопитающих позвоночник состоит из 5 отделов. Шейный отдел имеет 7 позвонков, грудной – от 9 до 24, поясничный – от 2 до 9, крестцовый – 4-10 и более, в хвостовом отделе – очень большие вариации. Происходит редукция ребер в шейном и поясничном отделах. Грудина костная. 10 пар ребер доходят до грудины, формируя грудную клетку.

Онтофилогенетически обусловленные аномалии скелета: дополнительные ребра у седьмого шейного или у первого поясничного позвонка, расщепление задней дуги позвонков, несрастание остистых отростков позвонков (Spinabifida ), увеличение числа крестцовых позвонков, наличие хвоста и др.

Череп позвоночных развивается как продолжение осевого скелета (мозговой отдел ) и как опора для дыхательной и передней части пищеварительной систем (висцеральный отдел ).

Основные направления эволюции черепа:

1. Объединение висцерального (лицевого) отдела с мозговым, увеличение объема мозгового отдела.

2. Уменьшение числа костей черепа за счет их слияния.

3. Замена хрящевого черепа костным.

4. Подвижное соединение черепа с позвоночником.

Происхождение осевого черепа связано с метамерией (сегментацией) головы. Его закладка происходит из двух основных отделов: хордального – по бокам от хорды, который сохраняет расчленение на сегменты (парахордалии ), прехордального – впереди хорды (трабекулы ).

Трабекулы ипарахордалии разрастаются и сливаются вместе, образуя черепную коробку снизу и с боков. К ней прирастают обонятельные и слуховые капсулы. Боковые стенки заполняют глазничные хрящи. Осевой и висцеральный череп развиваются по-разному и на ранних этапах фило- и онтогенеза не связаны между собой. Мозговой череп проходит три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

У круглоротых крыша мозгового черепа соединительнотканная (перепончатая), а основание образовано хрящевой тканью. Висцеральный череп представлен скелетом предротовой воронки и жаберным, состоящим у миног из ряда семи хрящей.

У низших рыб осевой череп хрящевой (рисунок 8). Появляется затылочный отдел. Висцеральный череп состоит из 5-6 метамерно расположенных хрящевых дуг, которые охватывают передний отдел пищеварительной трубки. Первая дуга, самая крупная, называется челюстная дуга. Она состоит из верхнего хряща – небноквадратного, который образует первичную верхнюю челюсть. Нижний хрящ – меккелев хрящ, образует первичную нижнюю челюсть. Вторая жаберная дуга – подъязычная (гиоидная), состоит из двух верхних гиомандибулярных хрящей и двух нижних – гиоидов. Гиомандибулярный хрящ с каждой стороны срастается с основанием мозгового черепа, гиоид соединяется с меккелевым хрящем. Таким образом челюстная дуга соединяется с мозговым черепом и такой тип соединения висцерального и мозгового черепа называется гиостильный.

Рисунок 8. Челюсти (по Ромер, Парсонс, 1992). А-В – видоизменение первых двух пар жаберных дуг в челюсти рыб; Г – скелет головы акулы: 1 - череп, 2 - обонятельная капсула, 3 - слуховая капсула, 4 - позвоночник, 5 - нёбно- квадратный хрящ (верхняя челюсть), 6 - меккелев хрящ, 7 - гиомандибуляре, 8 - гиоид, 9 - брызгальце (первая недоразвитая жаберная щель), 10 - первая полная жаберная щель: Д – поперечный срез акулы в области головы.

У костных рыб развивается вторичный костный череп. Он частично состоит из костей, которые развиваются из хрящей первичного черепа, а также из покровных костей, которые прилегают к первичному черепу. Крыша мозгового черепа состоит из парных лобных, теменных и носовых костей. В затылочной области имеются затылочные кости. В висцеральном черепе из покровных костей развиваются вторичные челюсти. Роль верхней челюсти переходит к покровным костям, которые развиваются в верхней губе, нижней челюсти, а также к покровным костям, развивающимся в нижней губе. На других висцеральных дугах покровные кости не развиваются. Тип соединения мозгового и висцерального черепа гиостильный. Череп у всех рыб неподвижно соединяется с позвоночником.

Череп наземных позвоночных изменяется, главным образом, в связи с утратой жаберного дыхания. У земноводных в мозговом черепе сохраняется еще много хрящей, он становится легче черепа рыб. Характерным для всех наземных позвоночных является подвижное соединение черепа с позвоночником. Наибольшие изменения происходят в висцеральном черепе. У амфибий функционируют вторичные челюсти. Первая, челюстная дуга, частично редуцируется. Небноквадратный хрящ первой челюстной дуги срастается с основанием мозгового черепа – такой тип соединения называется аутостильный. В связи с этим гиомандибулярный хрящ гиоидной дуги теряет роль подвеска челюстной дуги. Он преобразуется в слуховую косточку (столбик), расположенную в слуховой капсуле. Нижний хрящ первой жаберной дуги – меккелев хрящ – частично редуцируется, а оставшаяся часть его окружена покровными костями. Гиоид (нижний хрящ второй дуги) преобразуется в передние рожки подъязычной кости. Остальные висцеральные дуги (всего у амфибий их 6) сохраняются в виде подъязычной кости и в виде гортанных хрящей.

У рептилий череп взрослого животного окостеневает. Имеется большое число покровных костей. Соединения висцерального и мозгового черепа происходит за счет квадратной кости (окостеневшей задней части редуцированного небноквадратного хряща). Череп аутостильный. Челюсти вторичные. Изменени других частей висцеральных дуг такие же, как у амфибий. У рептилий образуется вторичное твердое небо и скуловые дуги.

У млекопитающих наблюдается уменьшение числа костей в результате их срастания и увеличение объема мозгового черепа. Крыша черепа образована лобными и теменными костями, височная область прикрыта скуловой дугой. Вторичные верхние челюсти образуют переднюю нижнюю часть черепа. Нижняя челюсть состоит из одной кости и ее отросток образует сустав с помощью которого она соединяется с мозговым черепом.

Рудименты небноквадратного и меккелева хряща преобразуются соответственно в слуховые косточки – наковальню и молоточек. Верхний отдел подъязычной дуги образует стремечко, нижний отдел – подъязычный аппарат. Части 2-ой и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани, 4-ая и 5-ая дуги преобразуются в остальные хрящи гортани. У высших млекопитающих значительно увеличивается объем мозгового черепа. У человека размеры лицевого черепа значительно уменьшаются по сравнению с мозговым отделом, черепная коробка округлая и гладкая. Формируется скуловая дуга (синапсидный тип черепа).

Онтофилогенетически обусловленные пороки черепа: увеличение числа костных элементов (каждая кость может состоять из большого числа костей), несращение твердого неба – "волчья пасть", лобный шов, верхняя часть затылочной чешуи может быть отделена от остальной части поперечным швом; в верхней челюсти встречается непарная резцовая кость характерная для других млекопитающих, одна слуховая косточка, отсутствие подбородочного выступа и др.

Основные направления эволюции скелета поясов и свободной конечности:

1. От кожных (метаплевральных) складок ланцетника к парным плавникам рыб.

2. От многолучевого плавника рыб к пятипалой конечности.

3. Увеличение подвижности соединения конечностей с поясами.

4. Уменьшение числа костей свободной конечности и укрупнение их путем слияния.

Основой образования конечностей позвоночных являются кожные складки по бокам туловища (метаплевральные), которые имеются у ланцетника и личинок рыб.

В связи с изменением функции метаплевральные складки изменили свое строение. У рыб в них появились мышцы и скелет, в виде метамерного ряда хрящевых лучей, образующих внутренний скелет плавников. У высших рыб плавниковые лучи костные. Первичный передний пояс представляет собой дугу (в основном, костную), которая охватывает тело с боков и с брюшной стороны. Пояс лежит поверхностно, покрыт несколькими костями, гомологичными лопатке и коракоиду высших позвоночных. Он служит только для связи плавников с вторичным поясом. Вторичный пояс состоит из крупной парной кости, которая на спинной стороне прикрепляется к крыше черепа, а на брюшной – соединяется между собой. Задний пояс рыб развит слабо. Он представлен небольшой парной пластинкой. У кистеперых рыб плавники стали служить опорой при передвижении по грунту и в них произошли изменения, которые подготовили их к преобразованию в пятипалую конечность наземных позвоночных (рисунок 9). Уменьшилось число костных элементов, они стали крупнее: проксимальный отдел составляет одна кость, средний – две кости, дистальный – радиально расположенные лучи (7 – 12). Сочленение скелета свободной конечности с поясами конечностей стало подвижным, что позволило кистеперым рыбам использовать плавники как опору для тела при передвижении по грунту.

Рисунок 9. Грудной плавник кистеперой рыбы и передняя лапа древней амфибии (по Кэрролл, 1992). 1 - клейтрум, 2 - лопатка, 3 - базалия, соответствующая плечевой кости, 4 - базалия, соответствующая локтевой кости, 5 - базалия, соответствующая лучевой кости, 6 - радиалии, 7 - ключица.

Следующий этап эволюции – замена прочного соединения элементов скелета подвижными сочленениями, уменьшение у высших позвоночных числа рядов в запястье и числа костей в ряду, значительное удлинение проксимального (плеча, предплечья) и дистальных отделов (пальцев), а также укорочение костей среднего отдела.

Конечность наземных позвоночных представляет собой сложный рычаг, который служит для перемещения животного на суше. Пояса конечностей (лопатки, вороньи, ключицы) имеют вид дуги, которая охватывает тело с боков и снизу (рисунок 10). Для присоединения свободной конечности на лопатке имеется углубление, а сами пояса становятся более широкими, что связано со значительным развитием мускулатуры конечностей. У наземных позвоночных тазовый пояс состоит из 3-х парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых (рисунок 11).Седалищные кости соединяются с крестцом. Все три кости образуют вертлужную впадину. Хорошо развит спинной отдел поясов, что способствует их более прочному укреплению.

Рисунок 10. Сравнение поясов передних конечностей кистепёрых рыб (слева) и амфибий (справа) (по Квашенко, 2014). 1 - клейтрум, 2 - лопатка, 3 - ключица, 4 - грудина, 5 - коракоид, 6 - предгрудина, 7 - загрудина.

У человека встречаются онтофилогенетически обусловленные аномалии скелета конечностей: плоскостопие, добавочные кости запястья, предплюсны, добавочные пальцы кисти или стопы (полидактилия) и др.

Рисунок 11. Развитие тазового пояса наземных позвоночных в связи с редукцией рёбер (по Квашенко, 2014). 1 - целом, 2 - ребра, 3 - брюшные остистые отростки, 4 - тазовая пластинка рыб, 5 - ямка тазобедренного сустава, 6 - подвздошная кость, 7 - лобковая кость, 8 - седалищная кость, 9 - бедренная кость, 10 - крестцовый позвонок.